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刃天青(刃天青变红)

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发布时间：2020-12-06加入收藏来源：互联网点击：

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本文选自中国工程院院刊《Engineering》2019年第1期

作者：Thomas Efferth

来源：Biotechnology Applications of Plant Callus Cultures[J].Engineering,2019,5(1):50-59.

编者按

在过去的几十年里，相关植物的生物技术已逐渐成熟，在这一背景下产生了大量生物工程应用实例。愈伤组织培养和悬浮细胞培养技术在药理学和药学（包括中药）以及农业和园艺学中应用广泛。

中国工程院院刊《Engineering》刊发的《植物愈伤组织培养的生物技术应用》，详细介绍了愈伤组织培养的最新进展。通过基因技术得到的转基因愈伤组织培养物可用于合成具有生物活的次生代谢产物，以及提高植物对盐、水分、病虫害的抗。虽然植物愈伤组织培养技术的潜力尚未被完全发掘，但研发和销售更多基于愈伤组织培养产品的时机已经成熟。

一、

前言

生物工程领域聚焦于利用生物学原理来生产经济实用的产品。医疗设备、诊断工具、生物相容材料、可回收生物能源、农业工程等都需要生物工程技术的支持。生物工程旨在重建或完善生物系统，从而在生物技术、微生物、生物催化等领域生产适销产品。组织工程学不仅与人（或动物）组织替代有关，还与植物组织有关。此外，制药科学包括生产化学药物和重组蛋白（即治疗抗体）的工程技术。这个新领域被称为制药工程。

自古以来，人类一直以各种植物作为药物、农用化学品和营养品生产的来源。直至今日，世界上几乎所有人都依赖于植物衍生产品。近年来，生物技术为植物离体培养系统（如愈伤组织培养、悬浮细胞培养和器官培养）的生产和基因操作提供了绝佳的机会，可以促进所需植物和植物产品的生产。现在越来越多的自然栖息地正遭到快速破坏，离体生物技术可能有助于减缓濒危物种的灭绝。

植物通过惊人的可塑重塑自身，并通过自身产生的诱导子来激活防御反应，释放出次生代谢产物，从而适应非生物和生物胁迫。次生代谢产生的化合物可由外部应激信号（如病原菌诱导子、氧化应激、损伤等）诱导，这些信号由茉莉酮酸、水杨酸及其衍生物作为信号转导因子在体内介导。这些诱导子分子刺激植物的防御或应激反应，它们可能来自于病原体本身（外源诱导子，如壳多糖、壳聚糖和葡聚糖）或由植物在病原体（内源诱导子，如果胶、果胶酸、纤维素和其他多糖）的作用下释放。相比这些生物诱导子，还有非生物诱导子充当物理介质（即冷、热、紫外线和渗透压）和化学试剂（即乙烯、杀菌剂、抗生素、盐和重金属）。诱导子在化学和生理刺激下调节基因表达。它们还诱导酶的合成，从而促进众多次生代谢产物的形成，如类黄酮、生物碱、萜类、硫氨酸、苯丙类和多肽。

意外发现，许多次生代谢产物不仅具有保护功能，还对人体具有药用价值。因此，植物细胞培养为简单且可扩展的次生代谢产物的生产提供了令人瞩目的来源。科学家已研究了如何优化体外植物培养条件、提高次生代谢产物的产量的方法。此外，通过对小麦、水稻、玉米等经济作物进行基因操作已经培育出了抗逆境和抗病的品种。因此，植物生物技术可在工业规模上改善传统农业生产。

植物组织培养是基础科学和工业应用中的一项重要技术。在所有陆生植物主要的科中，损伤组织都通过未分化的愈伤组织细胞修复。这些愈伤组织细胞可以在体外培养用于生物技术应用。几乎植物的任何部分都可以用来培养愈伤组织细胞。如果在无菌条件下避免微生物感染，并在添加生长激素（即生长素、细胞分裂素）的固体凝胶介质上培养，从植物组织中提取的外植体会在体外慢慢从无色无定形生长成浅棕色的细胞团。通过有规律的细胞传代，愈伤组织培养物可以在体外无限期维持。分化的植物细胞和培养的愈伤组织细胞差异相当大。愈伤组织细胞类似于未分化的分生组织细胞，除此之外，它们只表现为小液泡并缺乏进行光合作用的叶绿体。如果处于适宜生长的非标准培养基中，愈伤组织培养物可以再分化成整株植物。一些愈伤组织培养物需要在黑暗的条件下生长，而有些需要在特定的昼夜条件下生长（例如，16 h光照，8 h黑暗）。愈伤组织培养物通常在25±2 ℃下生长。它们可以被区分为相对紧凑和相对脆两种愈伤组织。脆愈伤组织培养物可用于在慢摇液体培养基中生成单细胞培养物。

植物组织培养可以追溯到20世纪初，Gottlieb Haberlandt（1854—1945年）培养了第一个愈伤组织根或胚胎培养物]。在20世纪40~60年代，随着技术的进步，植物组织培养技术得以进一步发展，可以研究细胞行为（包括细胞学、营养、代谢、形态发生、胚胎发生、病理学）、脱病植株的产生、种质保存和无繁殖的条件。自20世纪60年代以来，次生代谢产物的生物合成已成为人们关注的一项课题。随着基因技术方法的出现，愈伤组织培养和其他植物组织技术得到了新的应用。植物细胞培养是生物反应器大规模生产与治疗相关的次生代谢产物（如抗癌药物）的有效手段。

与传统的全株培养相比，细胞培养系统的主要优点包括：

①所选择的植物化合物可以独立于外部因素（如土壤组成或气候）产生；

②培养的细胞不受微生物或昆虫攻击的威胁；

③任何植物的细胞，甚至稀有或濒危植物，都可以很容易地维持，以产生其次生代谢产物；

④机器人驱动的次生代谢产物调节降低了成本，提高了生产率。

二、

愈伤组织形成

众所周知，来自动物组织的干细胞通常最终分化为成熟的组织细胞。然而，人们认为植物组织中的分化组织细胞具有去分化和再生损伤组织，甚至形成整个植株的能力，也有人认为它们可以形成全能的愈伤组织细胞。最近，有一种观点认为植物细胞不会再分化，而愈伤组织是由已存在的干细胞形成的。

导致干细胞分化和（或）植物体细胞分化-去分化的潜在分子作用模式尚未完全清楚。干细胞相关基因对去分化过程至关重要。它们的表达不仅受到转录因子的调节，还受到组蛋白修饰和DNA甲基化等表观遗传事件的调控。

拟南芥[Arabidopsis thaliana(L.) Heynh.]可作为多种植物学研究的模式生物。在这些植物中，胚胎愈伤组织中植物激素生长素的梯度通过调节肽基脯氨酰顺反异构酶1（PINFORMED1，PIN1）蛋白从而诱导干细胞的形成。

通过活细胞显微成像研究了激素和发育分生组织调节因子的时空分布动力学。与生长相关的决定因素包括微管、转录因子网络和细胞分裂素通路，这些通路控制WUSCHEL（WUS）表达、生长素介导的新原基定位等。

许多转录因子控制分生组织的形成和去分化。转录抑制因子WUS和WOUND INDUCED DEDIFFERENTIATION（WIND）是维持干细胞全能的驱动力，而TEOSINTEBRANCHED1 / CYCLOIDEA/PROLIFERATING CELL FACTOR（TCP）是一种转录因子，在茎尖中抑制干细胞全能。

在对来自玉米的未成熟胚胎外植体（A188基因型）的时间动力学研究中，我们进行了全转录组RNA测序。应激相关基因（如谷胱甘肽-S-转移酶和类胚蛋白）和激素转运基因（pin）的表达增加了8倍以上。此外，与胚胎生长起始相关的基因（如转录因子和受体样激酶）也会随着时间的推移而上调。通过研究过程中调控基因的大致情况，可以建立协调基因表达的模式和模型，以便更好地了解玉米胚胎培养起始的早期步骤。

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